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過氧化氫（雙氧水，H2O2）作為最主要的活性氧（ROS）成分，在單細胞到多細胞生物體內作為信號分子發揮著重要的生物學功能。細胞可利用其質膜上的NADPH氧化酶等在胞外產生過氧化氫（extracellular H2O2, eH2O2）甲醇報警器，并進一步誘導下游信號轉導，從而調控生物的生長、發育及其對外界脅迫的響應【1,2】。在植物中，胞外過氧化氫在根系發育，花粉管生長，器官凋萎以及應對生物、非生物脅迫響應等諸多生理過程中發揮著至關重要的作用【2】。前期在動物和植物中的研究表明，胞外過氧化氫通過水通道進入胞質，進而氧化修飾胞內蛋白質，從而發揮功能【1,2】。但是細胞表面是否存在過氧化氫的受體仍不為人所知。

2020年2月19日，美國杜克大學、北卡大學教堂山分校和國內研究團隊合作在Nature發表了題為Hydrogen-peroxide sensor HPCA1 is an LRR receptor kinase in Arabidopsis 的研究論文【3】（杜克大學Zhen-Ming Pei教授為該論文的通訊作者， 吳飛華博士為第一作者）。該研究首次發現了植物細胞表面過氧化氫受體HPCA1（hydrogen-peroxide-inducedCa2+ increases 1），并揭示了其作用機制。該研究是植物環境感受和信號轉導領域的又一突破性研究成果。Nature雜志同期配發了英國伯明翰大學Christine Foyer教授撰寫的題為Making sense of hydrogen perxodie signals的評論文章過氧化氫，對該工作進行了解讀和點評。

2000年，Zhen-Ming Pei等在Nature發表論文報道了過氧化氫激活質膜鈣內流離子通道從而導致胞內鈣上升，這一過程在脫落酸（ABA）誘導氣孔關閉過程中起著關鍵作用【4】。其后大量的生理研究表明，過氧化氫所誘導的鈣內流是其發揮生理功能的主要機制，然而導致細胞內鈣離子增加的過氧化氫受體及其作用的分子機制始終不清楚。

為了尋找過氧化氫導致鈣增加的分子機制過氧化氫，研究人員先后采用了經典的擬南芥突變體篩選法【5】和動物細胞系進行的表達克隆等方法【6】，但均沒有找到相關基因。經過多年的摸索甲烷報警器，研究人員在采用基于細胞內鈣成像的正向遺傳篩選法成功克隆植物滲透感受器OSCA1和植物鹽受體GIPC的基礎上【7,8】，進一步篩選獲得了胞外過氧化氫激活細胞內鈣離子濃度增加的缺陷型擬南芥遺傳突變體（hpca1）。

Isolation of Arabidopsis mutants defective inH2O2-inducedCa2+increases.

胞外過氧化氫刺激下，水母鈣熒光蛋白成像顯示，hpca1突變體的胞內鈣離子濃度增加明顯下降，但是滲透和鹽脅迫導致的鈣增加沒有發生變化，說明該突變體只影響胞外過氧化氫鈣信號傳導。利用另外一個鈣指示蛋白Cameleon YC3.6的成像也驗證了在hpca1突變體保衛細胞中，過氧化氫鈣信號減弱，而且鈣內流電流也減弱。同時，在hpca1突變體中，過氧化氫誘導和ABA誘導的氣孔關閉也受到明顯影響。

Diagram depicts hpca1 mutations, Cys residues in the hydrogen peroxide domain, and phosphorylation sites.

利用基因組重測序發現過氧化氫，有三個hpca1突變體均定位在一個之前未詳細報道功能的富含亮氨酸重復類受體蛋白激酶 (LRR-RLKs, AT5G49760)，該激酶屬于VIII-1亞型，在胞外的LRR結構域與跨膜結構之間存在一個進化保守的富含半胱氨酸區間，被作者命名為HP domain（過氧化氫感受結構域）。HPCA1蛋白具有激酶活性，且施加的過氧化氫可劑量依賴性激活其自磷酸化水平，進一步的遺傳學實驗也證實其激酶活性是蛋白功能所必須的。

最后，研究人員進一步通過藥理學和遺傳學數據，證實了該受體激酶的HP domain中胞外還原性的Cys殘基可以被胞外過氧化氫氧化，而且作用位點在胞外，充分證明了該受體激酶在胞外過氧化氫感受的分子機理。

Model for HPCA1 as cell-surface sensors for eH2O2

該研究是利用鈣成像篩選植物環境感受分子機制的又一突破性成果，揭示了20年前發現的外源過氧化氫激活鈣離子通道的關鍵組分。顯然，未來發現HPCA1激活的鈣離子通道分子特性將有利于進一步完善植物感受過氧化氫的分子機制。總之，該研究對進一步揭示植物適應全球環境變化的生理生態效應及分子機制具有重大的理論意義，同時也對培育提高抗逆性農作物品種有極其廣泛的應用前景【9】。

參考文獻

1. Sies, H., C. Berndt, and D.P. Jones, Oxidative stress. Annual Review of Biochemistry, 2017. 86: p. 715-748.

2. Waszczak, C., M. Carmody, and J. Kangasjarvi, Reactive oxygen species in plant signaling. Annual Review of Plant Biology, 2018. 69: p. 209-236.

3. Wu, F., et al., Hydrogen-peroxide sensor HPCA1 is an LRR receptor kinase in Arabidopsis. Nature, 2020.

4. Pei, Z.-M., et al., Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signalling in guard cells. Nature, 2000. 406(6797): p. 731-4.

5. He, Y., et al., Nitric oxide represses the Arabidopsis floral transition. Science, 2004. 305(5692): p. 1968-1971.

6. Han, S.C., et al., A cell surface receptor mediates extracellular Ca2+ sensing in guard cells. Nature, 2003. 425(6954): p. 196-200.

7. Jiang, Z.H., et al., Plant cell-surface GIPC sphingolipids sense salt to trigger Ca2+ influx. Nature,2019. 572(7769): p. 341-346.

8.Yuan, F., et al., OSCA1 mediates osmotic-stress-evoked Ca2+ increases vital for osmosensing in Arabidopsis. Nature, 2014. 514: p. 367-371.

9.Kim, T.H., et al., Guard cell signal transduction network: advances in understanding abscisic acid, CO2, and Ca2+ signaling. Annual Review of Plant Biology, 2010. 61: p. 561-591.

論文鏈接：

/10.1038/s41586-020-2032-3

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